فرمت فایل : word(قابل ویرایش)تعداد صفحات81
در این بخش به این موضوع می پردازیم که مولکول های پرانرژی چگونه برای تولید ترکیبات قندی یا کربوهیدرات ها مورد استفادة گیاه قرار می گیرند.
الف- چرخة کلوین: در سالهای بین 1946 تا 1953 سه تن از دانشمندان به نامهای ملوین کلوین، جیمز بشام و آندروبنسون راه متابولیکی تبدیل گازکربنیک به قند را در گیاهان کشف کردند. آنها این کار را از طریق پیگیری از بین رفتن گازکربنیک رادیواکتیو نشان دار در کشت های سلول های جلبک انجام داده اند. آزمایشهای اولیة کلوین نشان داد جلبک هایی که به مدتی که دقیقه و یا بیشتر در معرض گازکربنیک نشان دار قرار گرفته بودند، ترکیب پیچیده ای از متابولیت های نشان دار، شامل قندها و اسیدهای آمینه تولید کردند. با وجود این ، تجزیة جلبکی که 5 ثانیه در معرض گازکربنیک نشان دار قرار گفته بود نشان داد که اولین ترکیب پایدار رادیواکتیو فعال که در جلبک تشکیل گردید 3- فسفوگلیسرات یا PG3 بوده است که در ابتدا فقط از طرف گروه کربوکسیل (-COOH) نشان دار شده است. این نتایج بلافاصله این پیشنهاد را مطرح می سازد که PG3 توسط کربوکسیلاسیون یک ترکیب دوکربنه به دست آمده است. چنین مادة پیش ساختی تاکنون کشف نشده است. چنانچه واکنش کربوکسیلاسیونی واقعاً اتفاق بیفتد فقط روی یک قند 5 کربنه به نام ریبولوز –5- فسفات یا RU5P انجام می گیرد.
در نتیجة کربوکسیلاسیون قتند 5 کربنة ریبولوز –5- فسفات، یک قند 6 کربنه به دست می آید که به دو ترکیب سه کربنه تجزیه می گردد و هر کدام از این ترکیبات سه کربنه به یک ملکول PG3 تبدیل می گردند. راه کلی این تغییر و تبدیل را که در شکل شمارة 219 نشان داده شده است، چرخة کلوین و یا جرخة احسایی پنتوز فسفات می نامند. این راه شامل کربوکسیلاسیونیک پنتوز، تشکیل ترکیبات قندی و بازیافت ریبولوز –5- فسفات یا Ru5P می باشد.
در جریان جستجوی یافتن کربوکسیلاسیون مادة مور اثر، ترکیبات حد واسط نشان دار فراوان دیگری کشف گردیدند. به عنوان مثال در مراحل اولیة راه، فقط کربن های شماره 3 و 4 در قند 6 کربنة فروکتوز –1، 6- بیس فسفات یا FBP نشان دار هستند، ولی در مراحل بعدی تعداد کمتری از کربن های این قند نشان دار شده و شمارة این کربن ها کمتر از ترکیبات قند در مراحل اولیة راه است . مشاهدة جریان حرکت کربن نشان دار در انواع مختلف قندهای سه، پنج، شش و هفت کربنه ساختمان اصلی راه متابولیکی پیشندی کلوین را مشخص می کند که به طور کامل در شکل شمارة 219 آمده است. واقعیت بسیاری از واکنش هایی که قبلاً به صورت پیش بینی بیان شده بود در مطالعات بعدی آزمایشگاهی با استفاده از آنزیم های مختلف به تأیید رسیده است.
1-چرخة کلوین در یک فرایند دو مرحله ای از گاز کربنیک GAP تولید می کند- چرخة کلوین را می توان به دو مرحله تقسیم کرد:
مرحلة اول- مرحلة تولید (قسمت بالایی شکل شمارة219) که در آن سه مولکول ریبولوز –5- فسفات یا Ru5p با سه مولکول گازکربنیک برای تولید 6 مولکول گلیسرآلدئید –3- فسفات یا GAP وارد واکنش می شوند. در این واکنش های بیوشیمیایی 9 مولکول ATP و 6 مولکول NADPH مورد استفاده قرار می گیرد. طبیعت چرخه ای این راه متابولیکی باعث می شود که این فرایند بتواند به ازای هر سه مولکول گازکربنیک مصرفی، معادل یک ملکول گلیسرآلدئید –3- فسفات یا GAP تولید نماید. در این نقطه از راه متابولیکی یک مولکول GAP می تواند از چرخه خارج شده و در راههای دیگر متابولیکی مورد استفاده سلول قرار گیرد.
مرحلة دوم: مرحلة بازیافت ( قسمت پایینی شکل شمارة 219) که در آن اتم های کربن 5 مولکول گلیسرآلدئید –3- فسفات یا GAP باقیمانده ، شبه راه پنتوز فسفات، دریک سری از واکنش های بیوشیمیایی شرکت می کند تا اینکه در نهایت برای شروع مجدد چرخة، سه مولکول ریبولوز –5- فسفات تولید نمایند. این مرحله را می توان به چهار سری واکنش به صورت زیر تقسیم کرد. شماره واکنش ها با شمارة آنها در شکل شمارة219 مطابقت دارد:
به طور کلی می توان چرخة کلوین را در معادلة سادة ذیل خلاصه کرد:
باید به این نکته توجه کرد که مرحلة‌دوم چرخة کلوین بدون استفاده از مولکول های پرانرژی ATP و NADPH انجام می گیرد.
اولین واکنش چرخة کلوین فسفوریلاسیون ریبولوز –5- فسفات یا RU5P به کمک آنزیم فسفوریبولوکیناز است که در این واکنش ریبولوز-5، 5- بیس فسفات یا RuBP تولید می گردد. بعد از کربوکسیلاسیون، مولکول RuBP مولکول 3- فسفوگلیسرات به دست آمده ابتدا به مولکول 1،3- بیس فسفوگلیسرات یا BPG تبدیل شده و سپس به GAP تبدیل می شود.
واکنش های تاریکی
